Evolución de especies explicación

Evidencias del proceso evolutivo

Los homínidos descienden de un ancestro común.

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro común.¹⁴ Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.¹⁵

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como el ártico y la Antártida, o la región mediterránea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen un origen embrionario y evolutivo distinto pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes).

La Embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces.

El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la Sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similar a un árbol familiar.^{16 8} Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que un árbol con una sola ramificación debido a que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.^{17 18}

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas (las bacterias y arqueas) presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.¹⁹

Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es la del estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.²⁰ El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones.²¹ Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé han confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existió el ancestro común de ambas.²²

[editar] El origen de la vida

El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que éstos proceden.²³ No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.²⁴ Tampoco es claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.^{25 26} En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, pero las propuestas son moléculas auto-replicantes como ARN,²⁷ y el ensamblaje de células simples denominadas nanocélulas.²⁸ Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético; las que estarían de algún modo relacionados con el origen de la vida.²⁹

[editar] La evolución de la vida en la Tierra

Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3.800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoquímicas —tales como la reducción microbiana de sulfatos— que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3.470 millones de años.³⁰ Los estromatolitos —capas de roca producidas por comunidades de microrganismos— más antiguos se conocen en estratos de 3.450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3.450 millones de años hallados en Australia.^{31 32 33}

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula —denominados «biomarcadores»— confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2.700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace aproximadamente 2.200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre.^{34 33} La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2.000 millones de años.³⁵

Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3 a 4 mil millones de años.^{36 37} Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organimos.³⁸

El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación cooperativa denominada endosimbiosis.³⁹ Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.⁴⁰ Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.^{41 33 42}

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organimos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacarano.^{36 43 44} Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.⁴⁵ No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un "experimento fallido" de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.⁴⁴ La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.⁴⁶

Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá). Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.⁴⁷ Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.^{48 49} Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales.⁵⁰ Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.³²

[editar] Teorías científicas acerca de la evolución

[editar] Historia del pensamiento evolucionista

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Portada de El Origen de las Especies.

La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas, notablemente entre los helénicos como Epicuro, pero la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.⁵¹ En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.⁵²

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.⁶ Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.^{53 54}

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).⁵⁵ A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.⁵⁶

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher.⁵³ Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.⁵⁷

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información genética.⁵⁸ En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de segmentos de ADN (ver evolución molecular).

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el mayor mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.⁵⁹

[editar] Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.
Fotografía de Julia Margaret Cameron.

Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,⁹ al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de "Lamarck/Darwin/Wallace".³

El trabajo de 1858 contenía "una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta" según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (según Darwin) o existencia (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.⁶⁰

A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También proveyó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural.⁶¹ Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de Darwinism que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos para Darwin (quién murió en 1882).⁶² Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes que lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase "el mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto para destacar su relevancia.^{63 64}

Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica (es decir, en un sistema de hipótesis).⁶⁵ La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:³

[editar] Neodarwinismo

Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.⁶⁶ El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.⁶⁷ Por lo tanto, el neodarwinismo (o sea, la ampliación de la teoría de Darwin) enriqueció el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variábilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término "darwinismo" para 1889,⁶² incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.³

[editar] Síntesis evolutiva moderna

Este sistema novedoso de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.⁶⁸ En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la Genética, la Sistemática y la Paleontología. Por esta razón, la frase "teoría neodarwiniana" no debe confundirse con la "teoría sintética".^{69 70}

De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense G. Ledyard Stebbins (1906–2000).⁷⁰

Los términos "síntesis evolutiva" y "teoría sintética" fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase "estudio de la evolución".^{71 72} De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la Biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la Ecología, la Genética, la Paleontología, la Embriología, la Sistemática hasta la Anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la Geología, la Geografía y las Matemáticas».⁷³

La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»⁷⁴

• Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.^{75 76}

• La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Consideresé la posibilidad de un solo individuo con un número N de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2^N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4^N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del genoma humano), cada uno de los padres puede dar lugar a más de 10⁴⁵ gametos genéticamente diferentes y un más de 10⁹⁰ descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable).

• La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria (o sea, pérdida de genes del pozo genético) puede ser significativa.

• La especiación puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas ... se hacen incapaces de hibridarse" (Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.⁷⁷ Sin embargo, la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas superiores, los insectos, peces y aves.⁷⁸

• Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a través de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.

• La macroevolución (es decir, la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea, el origen de las razas, variedades y de las especies).

[editar] La síntesis moderna ampliada

Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el Darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera, U., Karl J. Niklas. 2004 y Pigliucci, M. 2009.

El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.

El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los que se produjo una masiva extinción de especies.

La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la Biología Molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría neodarwinista. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como motor de la variabilidad genética. Las modificaciones epigenétic